Sur l’origine et la nature des deux sexes chez l’être humain (par Zach Elliott)

Le pre­mier texte, « Que sont les sexes ? », a ini­tia­le­ment été publié, en anglais, le 10 avril 2022 sur le site de l’auteur (Zacha­ry Elliott), The Para­dox Ins­ti­tute. Le second texte, « L’origine des sexes », a ini­tia­le­ment été publié, en anglais, au même endroit, le 4 avril 2022.


I. Que sont les sexes ?

Il règne aujourd’hui une ter­rible confu­sion autour de la défi­ni­tion du sexe. Lorsque les bio­lo­gistes évoquent le nombre de sexes dans une espèce, ils ne parlent pas de chro­mo­somes, de types de corps ou d’i­den­ti­té per­son­nelle, mais plu­tôt du nombre de stra­té­gies de repro­duc­tion dis­tinctes dans cette espèce.

Une stra­té­gie de repro­duc­tion est un sys­tème évo­lué de pro­pa­ga­tion des gènes et de for­ma­tion d’un nou­vel indi­vi­du. Chez les espèces à la repro­duc­tion sexuée, la pro­duc­tion d’un nou­vel indi­vi­du néces­site la com­bi­nai­son d’au moins deux stra­té­gies de repro­duc­tion dis­tinctes et com­plé­men­taires. Ces stra­té­gies se réa­lisent au tra­vers de la trans­mis­sion de maté­riel géné­tique par le biais de cel­lules sexuelles appe­lées gamètes, qui pos­sèdent la moi­tié du maté­riel géné­tique du parent. Lorsque deux gamètes fusionnent, ils forment un indi­vi­du géné­ti­que­ment unique doté d’un jeu com­plet de chromosomes.

Cer­taines espèces se repro­duisent à l’aide de gamètes de même taille (iso­ga­mie) et peuvent avoir de nom­breuses stra­té­gies de repro­duc­tion uniques appe­lées types sexuels, qui contrôlent quels gamètes peuvent fusion­ner entre eux, mais leurs dif­fé­rences ne dépassent pas le niveau molé­cu­laire[1]. En revanche, la plu­part des espèces des règnes végé­tal et ani­mal se repro­duisent à l’aide de gamètes de taille et de forme dif­fé­rentes (ani­so­ga­mie), qui n’interagissent pas de la même manière, avec sou­vent des dif­fé­rences entre les orga­nismes indi­vi­duels eux-mêmes[2].

Lorsque la taille des gamètes est dif­fé­ren­ciée (ani­so­ga­mie), il y a géné­ra­le­ment deux sexes, exac­te­ment — ni plus ni moins[3]. Dans de tels sys­tèmes, la stra­té­gie de repro­duc­tion qui pro­duit les gamètes les plus petits est dési­gnée comme « mâle » et la stra­té­gie de repro­duc­tion qui pro­duit les gamètes les plus grands est dési­gnée comme « femelle »[4]. Ce n’est pas la taille phy­sique des gamètes eux-mêmes qui dif­fé­ren­cie les stra­té­gies de repro­duc­tion mâle et femelle, mais plu­tôt ce que ces dif­fé­rences de taille repré­sentent[5].

Définition biologique universelle

En bio­lo­gie, les deux sexes sont défi­nis de la façon suivante :

Bio­lo­gi­que­ment, le sexe fémi­nin est défi­ni comme le phé­no­type adulte qui pro­duit les plus gros gamètes dans les sys­tèmes anisogames.

Bio­lo­gi­que­ment, le sexe mas­cu­lin est défi­ni comme le phé­no­type adulte qui pro­duit les plus petits gamètes dans les sys­tèmes anisogames.

Leh­to­nen & Par­ker (2014). Gamete com­pe­ti­tion, gamete limi­ta­tion, and the evo­lu­tion of two sexes (Com­pé­ti­tion des gamètes, limi­ta­tion des gamètes, et l’é­vo­lu­tion de deux sexes). Mole­cu­lar Human Repro­duc­tion, 20(12).

La stra­té­gie mas­cu­line consiste à pro­duire de nom­breux petits gamètes mobiles (sper­ma­to­zoïdes) capables de trou­ver rapi­de­ment le plus grand gamète, mais n’ayant que peu ou pas de res­sources pour le futur zygote, tan­dis que la stra­té­gie fémi­nine consiste à pro­duire quelques grands gamètes ses­siles (ovules) qui ne se déplacent pas rapi­de­ment, mais four­nissent presque toutes les res­sources pour le futur zygote et offrent une large cible pour les plus petits gamètes. Puisque les sexes sont fina­le­ment défi­nis comme des stra­té­gies de repro­duc­tion impli­quant la pro­duc­tion de deux types de gamètes dif­fé­rents, com­prendre les ori­gines des deux sexes signi­fie com­prendre pour­quoi les gamètes sont de deux tailles différentes.

Je l’explique briè­ve­ment dans un autre texte [ci-après, en deuxième par­tie de cet article].

La diver­gence des gamètes en deux tailles, formes et com­por­te­ments extrêmes est presque mathé­ma­ti­que­ment inévi­table, parce qu’elle maxi­mise l’ef­fi­ca­ci­té du sys­tème sexuel[6]. Lors­qu’une telle diver­gence se pro­duit, deux stra­té­gies de repro­duc­tion sont géné­rées, ce qui forme les deux sexes — mâle et femelle — ain­si que les ana­to­mies repro­duc­tives dis­tinctes néces­saires pour sou­te­nir ces deux stra­té­gies[7]. L’a­ni­so­ga­mie étant presque uni­ver­selle chez les plantes et les ani­maux mul­ti­cel­lu­laires à repro­duc­tion sexuelle, il est par­fai­te­ment exact de dire qu’il n’existe que deux sexes chez la plu­part des espèces com­plexes[8]. Voi­là ce que sont les sexes en fin de compte : des stra­té­gies de repro­duc­tion dis­tinctes impli­quant la pro­duc­tion de deux gamètes différents.

Cepen­dant, ce carac­tère qua­si uni­ver­sel des deux sexes ne limite pas la diver­si­té des types de corps des orga­nismes, car les stra­té­gies mâle et femelle peuvent se décli­ner de dif­fé­rentes manières[9]. Par­fois, elles se retrouvent dans le même orga­nisme indi­vi­duel (un indi­vi­du est à la fois mâle *et* femelle), et bien sou­vent, elles se retrouvent dans des indi­vi­dus dif­fé­rents (un indi­vi­du est *soit* mâle, soit* femelle). Mal­gré la diver­si­té des types de corps, ce qui défi­nit sys­té­ma­ti­que­ment les sys­tèmes comme mâles ou femelles est le type de stra­té­gie de repro­duc­tion mis en œuvre dans l’or­ga­nisme indi­vi­duel, déter­mi­né en der­nier res­sort par le type de gamète[10]. Ain­si, le terme « sexe » décrit la mise en œuvre de stra­té­gies de repro­duc­tion dis­tinctes dans l’es­pace et le temps, et pas sim­ple­ment l’ap­pa­rence des types de corps.

Définitions non universelles

Lorsque des bio­lo­gistes ou d’autres indi­vi­dus affirment qu’il n’existe que deux sexes chez la plu­part des espèces com­plexes, les théo­ri­ciens et les mili­tants qui sou­haitent redé­fi­nir le sexe répliquent à l’aide de défi­ni­tions non uni­ver­selles, c’est-à-dire de défi­ni­tions qui ne valent pas pour toutes les espèces ani­so­games ou qui valent étroi­te­ment ou incor­rec­te­ment aux humains.

Cer­taines de ces défi­ni­tions peuvent être utiles dans des contextes spé­ci­fiques, qu’il s’a­gisse de situa­tions sociales ou médi­cales, mais elles ne consti­tuent pas des défi­ni­tions bio­lo­giques des « sexes », parce qu’elles dif­fèrent dans le temps et l’es­pace. En outre, en rai­son de leur carac­tère contra­dic­toire, inco­hé­rent ou limi­té, ces défi­ni­tions ne peuvent pas être uti­li­sées pour com­prendre l’é­vo­lu­tion et le déve­lop­pe­ment du mâle et de la femelle chez l’humain et dif­fé­rentes espèces, et amé­lio­rer nos connaissances.

Ces défi­ni­tions non uni­ver­selles des sexes peuvent être répar­ties en trois caté­go­ries : chro­mo­so­miques, phé­no­ty­piques et socio­cul­tu­relles. Seule­ment, ces trois caté­go­ries échouent à décrire ce que sont les sexes et abou­tissent à des conclu­sions absurdes. Voi­ci pourquoi.

Définitions chromosomiques

Une hypo­thèse cou­rante mais erro­née pré­tend que les sexes sont défi­nis par les chro­mo­somes. Les mili­tants affirment sou­vent qu’il existe plus de deux sexes et, lors­qu’on leur demande quels sont les sexes sup­plé­men­taires, ils énu­mèrent des com­bi­nai­sons chro­mo­so­miques aty­piques telles que XXY, XO, XXX, XYY, etc. Ils sup­posent que XX et XY signi­fient res­pec­ti­ve­ment femme et homme, tan­dis que les com­bi­nai­sons aty­piques signi­fient d’autres choses. Mais il s’a­git d’une erreur de caté­go­rie, d’un amal­game entre les méca­nismes de déter­mi­na­tion du sexe et les sexes.

Les méca­nismes de déter­mi­na­tion du sexe sont les sys­tèmes de régu­la­tion — géné­tiques et envi­ron­ne­men­taux — qui déter­minent la voie que l’organise sui­vra pour sa stra­té­gie de repro­duc­tion, et donc son sexe[11]. Confondre les com­bi­nai­sons chro­mo­so­miques avec les sexes, c’est confondre les ingré­dients d’un gâteau avec le gâteau lui-même. Les chro­mo­somes sont les ingré­dients ; les sexes sont le résultat.

Défi­nir les sexes comme des chro­mo­somes s’avère non uni­ver­sel et inco­hé­rent pour deux rai­sons : 1) cela ne per­met pas de com­prendre le déve­lop­pe­ment des humains pré­sen­tant des com­bi­nai­sons de chro­mo­somes aty­piques, et 2) cela ne s’ap­plique pas aux espèces dont les méca­nismes de déter­mi­na­tion du sexe sont dif­fé­rents de ceux du prin­cipe X‑Y ou n’ayant pas de chro­mo­somes sexuels. Pre­miè­re­ment, les humains pré­sen­tant des com­bi­nai­sons de chro­mo­somes aty­piques ne sont pas des sexes sup­plé­men­taires : les êtres humains déve­loppent tou­jours la stra­té­gie de repro­duc­tion mâle ou femelle. Ceux qui ont des chro­mo­somes XY [SRY], XXY [SRY] et XYY [SRY] déve­loppent tous la stra­té­gie de repro­duc­tion à petits gamètes (ils sont tous des hommes), et ceux qui ont des chro­mo­somes XX, XO et XXX déve­loppent tous la stra­té­gie de repro­duc­tion à gros gamètes (ce sont tous des femmes)[12].

Nous pou­vons consta­ter avec pré­ci­sion le sexe de ces indi­vi­dus en obser­vant l’ap­pa­reil repro­duc­teur qu’ils déve­loppent et le rôle que joue l’ap­pa­reil repro­duc­teur dans l’une des deux stra­té­gies de repro­duc­tion à base de gamètes. Par exemple, une per­sonne qui se déve­loppe avec un sys­tème repro­duc­tif com­po­sé de tes­ti­cules et d’un pénis peut être défi­nie comme mâle, car ces struc­tures jouent un rôle direct dans la stra­té­gie de repro­duc­tion par petits gamètes. Ain­si, nous pou­vons voir com­ment la défi­ni­tion bio­lo­gique des sexes en tant que stra­té­gies de repro­duc­tion (et non en tant que chro­mo­somes) nous per­met de com­prendre le sexe d’une per­sonne même en pré­sence d’a­no­ma­lies de déve­lop­pe­ment telles que des com­bi­nai­sons chro­mo­so­miques atypiques.

Deuxiè­me­ment, si les sexes sont des chro­mo­somes, comme le pré­tendent les mili­tants, alors com­ment déter­mi­ner le sexe chez les espèces qui n’u­ti­lisent pas les mêmes chro­mo­somes sexuels que les humains ? Ou chez les espèces qui n’ont pas du tout de chro­mo­somes sexuels ? Par exemple, pour­quoi un oiseau avec des chro­mo­somes ZZ est-il mâle tan­dis qu’un autre avec des chro­mo­somes ZW est femelle ? Pour­quoi un cro­co­dile ayant incu­bé à 34 degrés Cel­sius est un mâle tan­dis qu’un autre s’étant déve­lop­pé à 30 degrés Cel­sius est une femelle ? S’a­gis­sait-il sim­ple­ment de dési­gna­tions arbi­traires de scien­ti­fiques impo­sant leur propre vision étroite du monde à d’autres ani­maux ? Ou existe-t-il une logique glo­bale per­met­tant de les dési­gner comme mâle ou femelle ? D’où le deuxième pro­blème de l’u­ti­li­sa­tion des chro­mo­somes comme seule carac­té­ris­tique défi­nis­sant les sexes : cela ne nous per­met pas de défi­nir les mâles et les femelles chez d’autres espèces.

La réponse est bien sûr évi­dente pour ceux qui com­prennent la défi­ni­tion bio­lo­gique des sexes. L’oi­seau avec des chro­mo­somes ZZ est mâle parce qu’il déve­loppe la stra­té­gie de repro­duc­tion à petits gamètes (un phé­no­type qui pro­duit des sper­ma­to­zoïdes), et celui avec des chro­mo­somes ZW est femelle parce qu’il déve­loppe la stra­té­gie de repro­duc­tion à grands gamètes (un phé­no­type qui pro­duit des ovules). Le sys­tème Z‑W chez les oiseaux, comme le sys­tème X‑Y chez les humains, déter­mine la voie de déve­lop­pe­ment que sui­vra le fœtus, et donc son sexe. Chez l’être humain, le mâle est géné­ra­le­ment le sexe hété­ro­game (XY) tan­dis que chez les oiseaux, le mâle est géné­ra­le­ment le sexe homo­game (ZZ).

En ce qui concerne les cro­co­diles, la déter­mi­na­tion du sexe est liée à la tem­pé­ra­ture. Dans un cer­tain inter­valle de tem­pé­ra­tures, des mâles se déve­loppent, et dans un autre, des femelles se déve­loppent. Mais le résul­tat final est tou­jours un mâle ou une femelle. Le cro­co­dile ayant incu­bé à 34 degrés C est un mâle parce qu’il déve­loppe la stra­té­gie de repro­duc­tion à petits gamètes, et celui qui a incu­bé à 30 degrés C est une femelle parce qu’elle déve­loppe la stra­té­gie de repro­duc­tion à gros gamètes[13]. Vous com­men­cez à com­prendre le schéma ?

Si nous pou­vons dési­gner cer­tains chro­mo­somes (ou cer­taines valeurs de tem­pé­ra­ture d’incubation des œufs de cro­co­dile) comme étant asso­ciés au mâle ou à la femelle, c’est uni­que­ment parce que nous savons déjà, au préa­lable, ce que sont le mâle et la femelle. Ain­si, les chro­mo­somes ne sont pas des sexes ; les chro­mo­somes ne sont « sexués » qu’en rai­son du rôle qu’ils jouent dans la mise en œuvre des deux stra­té­gies de repro­duc­tion (des sexes).

Définitions phénotypiques

Une autre erreur cou­rante consiste à sup­po­ser que les sexes sont uni­que­ment défi­nis par l’en­semble des traits obser­vables d’un orga­nisme (phé­no­type) et que les bio­lo­gistes n’ont dési­gné les plantes et les ani­maux comme mâles ou femelles qu’en rai­son de leurs propres notions pré­con­çues de ce à quoi un mâle et une femelle sont « cen­sés » res­sem­bler. Les acti­vistes pré­ten­dront qu’il y a plus de deux sexes en rai­son de la diver­si­té des carac­té­ris­tiques sexuelles chez les humains et les autres espèces, qui semble indi­quer que le sexe est un spectre.

Par exemple, des mili­tants peuvent sou­li­gner que le déve­lop­pe­ment sexuel chez les humains pro­duit un large éven­tail de types de corps, avec des organes géni­taux et des carac­té­ris­tiques sexuelles de tailles dif­fé­rentes. Les mili­tants évoquent aus­si par­fois d’autres espèces chez les­quelles les femelles n’as­surent pas tou­jours la ges­ta­tion des petits. Chez les hip­po­campes, les mâles s’en chargent. Les hyènes femelles ont des organes géni­taux qui res­semblent à un pénis et sont sou­vent plus grands que le pénis des hyènes mâles. Les pois­sons-clowns peuvent chan­ger de sexe, pas­sant de mâle à femelle, et les limaces pos­sèdent à la fois des organes géni­taux mâles et femelles. Par consé­quent, concluent les mili­tants, ce qui dis­tingue le mâle de la femelle ne tient sans doute qu’à une déci­sion arbi­traire liée aux pré­ju­gés des biologistes.

Non seule­ment tous ces exemples ne contre­disent pas la défi­ni­tion bio­lo­gique des sexes, mais en outre ils confirment la sta­bi­li­té scien­ti­fique du mâle et de la femelle. La varia­tion dans le déve­lop­pe­ment du sexe chez les humains ne prouve pas l’exis­tence de sexes sup­plé­men­taires, étant don­né que ceux dont la forme ou la taille des organes géni­taux et des carac­té­ris­tiques sexuelles varie déve­loppent des phé­no­types qui jouent un rôle dans l’une des deux stra­té­gies de repro­duc­tion, comme tout le monde. Ils ne consti­tuent pas des exemples de stra­té­gies repro­duc­tives sup­plé­men­taires, au-delà du mâle et de la femelle, mais témoignent plu­tôt la diver­si­té des types de corps que com­prennent ces deux stra­té­gies. Varia­tion de l’a­na­to­mie et de la phy­sio­lo­gie, mais pas varia­tion du sexe. Pour consti­tuer des stra­té­gies repro­duc­tives à part entière, autre que mâle ou femelle, ces indi­vi­dus devraient déve­lop­per un type de gamète sin­gu­lier, qui leur serait propre (or il n’existe pas de troi­sième type de gamète).

Et chez les autres espèces ani­so­games, la varia­tion dans les types de corps illustre éga­le­ment la diver­si­té au sein des deux sexes, et non quelque chose d’ex­té­rieur à eux. La femelle hyène est femelle non pas à cause des pré­ju­gés des bio­lo­gistes, mais parce qu’elle déve­loppe la stra­té­gie de repro­duc­tion à gros gamètes (un phé­no­type qui pro­duit des œufs). Son « organe en forme de pénis » est en fait un cli­to­ris géant par lequel elle urine, copule et donne nais­sance[14]. L’hip­po­campe mâle est défi­ni comme mâle parce que, mal­gré sa capa­ci­té à assu­rer la ges­ta­tion des petits, il déve­loppe la stra­té­gie de repro­duc­tion à petits gamètes (un phé­no­type qui pro­duit des sper­ma­to­zoïdes)[15]. Le sexe d’un pois­son-clown peut être déter­mi­né, mal­gré sa capa­ci­té à pas­ser d’un sexe à l’autre, par la stra­té­gie de repro­duc­tion qu’il pos­sède à un ins­tant T (un phé­no­type pro­dui­sant des sper­ma­to­zoïdes ou des ovules)[16][17]. Et la limace illustre la manière dont les stra­té­gies de repro­duc­tion mâle et femelle peuvent se retrou­ver chez un unique indi­vi­du (elle pos­sède un phé­no­type qui pro­duit *à la fois* des sper­ma­to­zoïdes et des ovules).

Si nous pou­vons dire de carac­té­ris­tiques phy­siques qu’elles cor­res­pondent à un mâle ou à une femelle, c’est uni­que­ment en rai­son de ces deux stra­té­gies de repro­duc­tion. Et ces deux stra­té­gies repro­duc­tives, mâle et femelle, sont défi­nies de la même manière pour toutes ces espèces mal­gré toutes leurs carac­té­ris­tiques diverses. Ain­si, les phé­no­types ne sont pas des sexes ; les phé­no­types ne sont « sexués » qu’en rai­son du rôle qu’ils jouent dans la mise en œuvre des deux stra­té­gies de repro­duc­tion (des sexes).

Définitions socioculturelles

La der­nière caté­go­rie de défi­ni­tions non uni­ver­selles des sexes se réfère aux contextes socio­cul­tu­rels humains. Il s’agit de défi­nir les sexes non pas comme des stra­té­gies repro­duc­tives dis­tinctes impli­quant des méca­nismes bio­lo­giques, mais comme des formes d’ex­pres­sion et d’i­den­ti­té per­son­nelles qui changent à tra­vers le temps et la culture. Les mili­tants évoquent une varié­té de cultures avec une grande diver­si­té de rôles, d’ex­pres­sions et d’at­ti­tudes cor­res­pon­dant aux mâles (hommes) et aux femelles (femmes), et en concluent que les caté­go­ries mâle (homme) et femelle (femme) sont des construc­tions sociales.

Ces caté­go­ries sup­plé­men­taires « au-delà », autres que mâle et femelle com­prennent les Hij­ras en Inde, les Fa’a­fa­fines à Samoa, les Métis au Népal, les Bugis en Indo­né­sie ou encore les Toms en Thaï­lande[18]. L’i­ro­nie, bien sûr, c’est que ces gens sont tous des hommes ou des femmes (comme tout le monde) qui ont sim­ple­ment des façons uniques de s’ex­pri­mer et de se per­ce­voir. Cer­tains sont relé­gués dans des caté­go­ries tierces, non pas en rai­son de leur liber­té per­son­nelle, mais à cause de pré­ju­gés sociaux et de l’imposition de sté­réo­types et de rôles sexuels restrictifs.

Employer le terme « sexe » pour dési­gner des expres­sions per­son­nelles ou com­por­te­men­tales aty­piques, des centres d’intérêt et des iden­ti­tés consti­tue une erreur de caté­go­rie, dans la mesure où cela confond la diver­si­té des modes d’ex­pres­sion des hommes et des femmes (bio­psy­cho­so­ciaux) avec les caté­go­ries mâle et femelle (bio­lo­giques). Ain­si, l’i­den­ti­té et l’ex­pres­sion per­son­nelles ne consti­tuent pas des sexes ; elles repré­sentent plu­tôt la varia­tion évo­lu­tive atten­due au sein des deux stra­té­gies de repro­duc­tion — mâle et femelle.

Pourquoi cela importe-t-il ?

Pour­quoi est-il impor­tant de défi­nir les sexes en fonc­tion de la stra­té­gie de repro­duc­tion ? Parce que le fait de défi­nir les sexes uni­que­ment en fonc­tion des chro­mo­somes, du type de corps (phé­no­type) ou des contextes socio­cul­tu­rels limite la capa­ci­té des bio­lo­gistes et de toutes celles et ceux qui étu­dient les mâles et les femelles à explo­rer et à com­prendre la bio­lo­gie de l’é­vo­lu­tion et du déve­lop­pe­ment des sexes chez les humains et chez les autres espèces. Des défi­ni­tions aus­si étroites n’offrent pas de cadre géné­ral per­met­tant d’u­ni­fier le vaste cor­pus de recherches sur l’é­vo­lu­tion du sexe, l’a­ni­so­ga­mie et les deux sexes dans la grande diver­si­té de la vie.

Même si nous déci­dons de redé­fi­nir les mots « mâle » et « femelle » selon nos propres vues idio­syn­cra­siques et anthro­po­cen­triques, nous aurions tou­jours besoin de mots pour décrire les deux stra­té­gies de repro­duc­tion uniques qui carac­té­risent toutes les espèces ani­so­games. Il sera tou­jours néces­saire de décrire la stra­té­gie de repro­duc­tion qui pro­duit de nom­breux petits gamètes mobiles (sper­ma­to­zoïdes) et la stra­té­gie de repro­duc­tion qui pro­duit quelques gros gamètes ses­siles (ovules).

Voi­là ce que sont les sexes, et ce qu’ils conti­nue­ront d’être mal­gré toutes les redé­fi­ni­tions pro­po­sées par les militants.

*

II. L’origine des sexes

L’être humain est une espèce qui compte pré­ci­sé­ment deux sexes, ni plus ni moins. Cela signi­fie qu’il existe exac­te­ment deux rôles repro­duc­tifs dis­tincts — appe­lés mâle et femelle — cen­trés sur la pro­duc­tion de deux gamètes de taille dif­fé­rente (une forme de repro­duc­tion sexuelle connue sous le nom d’ani­so­ga­mie). Les deux rôles repro­duc­tifs du mâle et de la femelle sont des caté­go­ries bio­lo­giques, et sont défi­nis de la même manière chez un grand nombre d’espèces :

Le sexe mâle est le phé­no­type qui pro­duit de nom­breux petits gamètes mobiles (sper­ma­to­zoïdes), et le sexe femelle est le phé­no­type qui pro­duit peu de gros gamètes ses­siles (ovules).

Puisque le mâle et la femelle sont fon­da­men­ta­le­ment défi­nis par les gamètes qu’ils pro­duisent, com­prendre l’origine des deux sexes signi­fie com­prendre pour­quoi les gamètes sont de deux tailles dif­fé­rentes — beau­coup de petits gamètes mobiles (sper­ma­to­zoïdes) et peu de grands gamètes ses­siles (ovules). Il faut donc remon­ter aux ori­gines des gamètes, qui sont les prin­ci­paux véhi­cules bio­lo­giques de la repro­duc­tion sexuée.

La repro­duc­tion sexuée est un pro­ces­sus de mélange des génomes et de fusion des gamètes, qui forme un nou­vel indi­vi­du géné­ti­que­ment unique[19]. Elle est appa­rue il y a envi­ron deux mil­liards d’années chez les orga­nismes euca­ryotes uni­cel­lu­laires[20]. Mal­gré de lourds coûts évo­lu­tifs, les avan­tages évo­lu­tifs plus impor­tants de la repro­duc­tion sexuée l’ont ren­due presque uni­ver­selle chez les euca­ryotes, et aujourd’hui plus de 99,9 % des espèces ani­males nom­mées se repro­duisent sexuel­le­ment[21].

Le sexe avant les deux sexes

Il y a deux mil­liards d’années, cepen­dant, la repro­duc­tion sexuée se pro­dui­sait en l’absence de mâles et de femelles. En fait, cela peut sem­bler para­doxal, mais la repro­duc­tion sexuée est tout à fait pos­sible sans l’existence des sexes. Entre il y a un et deux mil­liards d’années, la repro­duc­tion sexuée s’est lar­ge­ment pro­duite, non pas par la fusion de gamètes de taille et de forme dif­fé­rentes (sper­ma­to­zoïdes et ovules), mais par la fusion de gamètes de taille égale. Cette forme de repro­duc­tion sexuelle est connue sous le nom d’iso­ga­mie (iso = égal ; gamos = mariage) ; elle était et est tou­jours la plus cou­rante forme de repro­duc­tion sexuelle chez les orga­nismes uni­cel­lu­laires, cer­tains types d’algues mul­ti­cel­lu­laires et les cham­pi­gnons[22].

L’isogamie se pro­duit lorsque tous les gamètes sont mor­pho­lo­gi­que­ment simi­laires, notam­ment en ce qui concerne leur taille, et lorsque la contri­bu­tion du maté­riel et des res­sources géné­tiques au zygote est par­ta­gée de manière égale entre les deux parents[23]. Lors de la repro­duc­tion iso­game chez des orga­nismes tels que les algues, les gamètes sont libé­rés dans la mer, se ren­contrent et fusionnent, subis­sant une fusion nucléaire pour for­mer le nou­veau zygote[24].

La com­pa­ti­bi­li­té des gamètes (les cel­lules sexuelles qui peuvent fusion­ner entre elles) est déter­mi­née par des méca­nismes molé­cu­laires qui agissent comme des sys­tèmes de ser­rures et de clés connus sous le nom de types sexuels[25]. Les orga­nismes iso­games tels que les cham­pi­gnons peuvent par­fois avoir des mil­liers de types sexuels (des mil­liers de paires de ser­rures et de clés), four­nis­sant un grand ensemble de gamètes, tous de taille simi­laire, mais dif­fé­rents au niveau moléculaire.

Ce nombre consi­dé­rable de types sexuels ne modi­fie tou­te­fois pas la carac­té­ris­tique fon­da­men­tale du sexe. Même dans les sys­tèmes iso­games, où les gamètes ont la même taille, l’accouplement est asy­mé­trique : les fusions de gamètes se font tou­jours entre des types dif­fé­rents. Il n’y a jamais eu d’espèce docu­men­tée où n’importe quel gamète peut fusion­ner avec n’importe quel autre gamète[26].

Avec ces types sexuels, qui néces­sitent des géno­types de gamètes dif­fé­rents pour pou­voir fusion­ner, le ter­rain était amé­na­gé pour l’émergence des sexes mâle et femelle. Tout ce qu’il fal­lait, c’était que se pro­duise une diver­gence à par­tir des gamètes de même taille vers des tailles et des formes différentes.

De l’isogamie à l’anisogamie

Au cours de cen­taines de mil­lions d’années, les euca­ryotes ont conti­nué à évo­luer et à se com­plexi­fier, et la taille adulte des orga­nismes a aug­men­té en même temps que le nombre de cel­lules. Cette aug­men­ta­tion de la com­plexi­té mul­ti­cel­lu­laire a néces­si­té de four­nir davan­tage de res­sources à chaque zygote en déve­lop­pe­ment[27], et cette demande accrue a néces­si­té l’augmentation de la taille des gamètes. Ain­si, plus les orga­nismes gran­dis­saient, plus leurs gamètes gran­dis­saient[28].

À mesure que les gamètes deve­naient plus gros, un pro­blème majeur com­men­ça à se poser : même s’ils contri­buaient for­te­ment à la sur­vie et à la crois­sance du zygote en four­nis­sant de grandes quan­ti­tés de matière, les gamètes eux-mêmes étaient plus lents, plus lourds et moins nom­breux, deve­nant moins effi­caces pour se trou­ver et fusion­ner les uns avec les autres.

Cepen­dant, le zygote, dont la taille et la com­plexi­té mul­ti­cel­lu­laire conti­nuaient de croître, avait encore besoin de nom­breuses res­sources pour sur­vivre et se déve­lop­per, ce qui signi­fiait que la taille des gamètes devait res­ter impor­tante. Dans le même temps, l’efficacité du sys­tème sexuel (comme le nombre de fusions de gamètes) devait être main­te­nue pour per­pé­tuer la lignée de l’espèce. Pour que le sys­tème soit effi­cace, il fal­lait à la fois que les gamètes soient grands et peu nom­breux, qu’ils aient beau­coup de res­sources (pour la sur­vie du zygote), mais aus­si qu’ils soient petits et très nom­breux, avec beau­coup moins de res­sources (pour un nombre maxi­mal de fusions rapides de gamètes).

C’est ain­si qu’apparaît ce double pro­blème : com­ment aug­men­ter l’efficacité du sys­tème sexuel sans dimi­nuer la capa­ci­té du zygote ? La réponse fut trou­vée dans un pro­ces­sus nom­mé sélec­tion dis­rup­tive (ou diver­gente), qui favo­rise la sélec­tion des extrêmes[29].

Grâce à la sélec­tion dis­rup­tive, cer­tains gamètes sont deve­nus plus petits et ont aug­men­té en nombre, tro­quant une grande quan­ti­té de res­sources contre l’avantage de la vitesse et de la quan­ti­té, tan­dis que d’autres gamètes sont deve­nus plus grands et ont dimi­nué en nombre, tro­quant la vitesse et le nombre contre l’avantage de la taille et de la robus­tesse[30].

[Apar­té de la tra­duc­trice : L’avantage de la robus­tesse et celui de la concen­tra­tion de res­sources. Les gamètes femelles ont gar­dé toutes les mito­chon­dries dont les gamètes mâles ont été dépouillés (variante : dont ils se seraient che­va­le­res­que­ment dépar­tis dans un sacri­fice ori­gi­nel). Cet « avan­tage » à l’échelle cel­lu­laire est deve­nu à notre échelle la base maté­rielle bio­lo­gique de l’exploitation des femmes. Or, dif­fé­rence biologique/sexuée et inéga­li­té de res­sources bio­lo­giques n’impliquent pas for­cé­ment « inéga­li­tés » à l’échelle macro, et de nom­breuses socié­tés humaines — main­te­nant spo­ra­diques et limi­tées à quelques groupes de chas­seurs-cueilleurs et de socié­tés hor­ti­cul­tu­rales en voie de dis­pa­ri­tion — ont été et sont encore éga­li­taires entre les sexes et/ou stric­te­ment éga­li­taires tout court. Selon l’anthropologie évo­lu­tion­niste, c’est d’ailleurs l’égalité des sexes qui nous a ren­dus hominidé·es, puis humain·es. Il n’y a qu’en civi­li­sa­tion agro-indus­trielle (patri­lo­cale et patriar­cale par néces­si­té) que la dif­fé­rence sexuée a entrai­né l’exploitation et l’oppression sys­té­ma­tique des femmes par les hommes. Gar­dez à l’esprit cette idée des « res­sources » et des dépenses bio­lo­giques d’un seul sexe pour la repro­duc­tion, et réfléchissez‑y.].

Enfin, au cours de ce pro­ces­sus évo­lu­tion­naire, cer­tains gamètes mal­chan­ceux se retrou­vèrent coin­cés au milieu : ils ne pos­sé­daient ni une vitesse et un effec­tif suf­fi­sant, ni une taille et une robus­tesse suf­fi­sante. Ils furent ain­si sup­plan­tés par les nom­breux gamètes mobiles rapides et les quelques gamètes ses­siles de grande taille [Ce sont les « guerres mito­chon­driales » dont parle le géné­ti­cien Brian Sykes dans La Malé­dic­tion d’Adam (NdT)]. Ain­si, les gamètes de taille inter­mé­diaire s’éteignirent rapi­de­ment, lais­sant la place aux deux tailles les plus optimales.

Comme l’écrit la bio­lo­giste du déve­lop­pe­ment Emma Hilton :

« Le sys­tème qui est rapi­de­ment appa­ru comme étant le plus effi­cace — celui qui maxi­mise le nombre de col­li­sions réus­sies tout en conser­vant la robus­tesse de la pro­gé­ni­ture — com­prend deux types de gamètes. Les deux types de gamètes qui per­mettent une effi­ca­ci­té maxi­male de la repro­duc­tion sont :

1) Une grande cible lente/stationnaire qui confère toute sa robus­tesse à la progéniture.

2) De mul­tiples petits mis­siles rapides qui affluent en direc­tion de la cible.

[Notons cela dit que l’o­vule, qui « dis­cri­mine » par­mi les sper­ma­to­zoïdes, ne consti­tue pas une cible « pas­sive ». (NdT)]

La pos­si­bi­li­té d’avoir plu­sieurs tailles de gamètes et plu­sieurs façons de trans­mettre la robus­tesse est rapi­de­ment éli­mi­née, étant don­né que le sys­tème se ramasse en deux extrêmes qui repré­sentent la fonc­tion optimale. »

Ce sys­tème de deux gamètes de taille et de forme dif­fé­rentes, avec une contri­bu­tion inégale des res­sources des deux parents au zygote, est connu sous le nom d’anisogamie (ani­so = inégal ; gamos = rela­tions sexuelles ou mariage). Une fois que les gamètes ont diver­gé en deux tailles net­te­ment dif­fé­rentes à la suite d’une sélec­tion dis­rup­tive [évo­lu­tion­naire], il est pra­ti­que­ment impos­sible de reve­nir en arrière. L’inversion de ce déve­lop­pe­ment néces­si­te­rait des cir­cons­tances excep­tion­nelles, comme un ren­ver­se­ment de la com­plexi­té de l’organisme[31].

[Or, il est pos­sible de déve­lop­per des patho­lo­gies et de trans­mettre ces pos­si­bi­li­tés de déve­lop­per des patho­lo­gies du déve­lop­pe­ment sexuel (c’est l’héri­ta­bi­li­té des DSD), mais cela ne consti­tue en aucun cas une « évo­lu­tion » de la sexua­tion humaine, plu­tôt une dys­é­vo­lu­tion. (NdT)]

Ain­si, le déve­lop­pe­ment des gamètes en deux tailles et deux formes dif­fé­rentes est prin­ci­pa­le­ment un che­min à sens unique, et en rai­son de l’optimalité repro­duc­tive — l’ équi­li­brage des incon­vé­nients des deux types de gamètes par la diver­gence vers deux types extrêmes de gamètes —, l’anisogamie est deve­nue le sys­tème domi­nant de la repro­duc­tion sexuelle au sein des règnes végé­tal et ani­mal[32].

L’émergence des deux sexes

Une fois les gamètes deve­nues stables, après avoir diver­gé en deux tailles dif­fé­rentes, deux sexes étaient for­més — ni plus ni moins[33]. Avec deux gamètes dif­fé­rents (quelques gros ses­siles et beau­coup de petits mobiles), deux rôles repro­duc­tifs dif­fé­rents sont géné­rés, qui néces­sitent deux types d’anatomie repro­duc­tive pour la pro­duc­tion et la libé­ra­tion de chaque type de gamète.

Par consé­quent, les dif­fé­rences entre mâles et femelles, en par­ti­cu­lier les dif­fé­rences dans l’anatomie repro­duc­tive et les impacts ulté­rieurs de la sélec­tion natu­relle et sexuelle sur la mor­pho­lo­gie et le com­por­te­ment du corps, peuvent être retra­cées jusqu’à la diver­gence des gamètes vers ces deux tailles dif­fé­rentes. [Il s’agit du « com­por­te­ment » bio­lo­gique, c’est-à-dire, le coût bio­lo­gique, le fait que le corps de la femelle nour­rit la pro­gé­ni­ture dans et hors de son corps, avec les res­sources de son propre corps. (NdT)]

L’évolution des gamètes vers deux extrêmes, et l’émergence sub­sé­quente des deux sexes est si opti­male pour la repro­duc­tion sexuée que la dicho­to­mie mâle-femelle a « évo­lué indé­pen­dam­ment à tra­vers presque toutes les lignées d’organismes mul­ti­cel­lu­laires[34] ». Les bio­lo­gistes de l’évolution sou­lignent que la diver­gence en deux sexes est « une consé­quence presque inévi­table de la repro­duc­tion sexuée[35] ». [Autre­ment dit, il était impos­sible que le vivant évite le moment évo­lu­tion­naire des « guerres mito­chon­driales » dans la repro­duc­tion sexuée. (NdT)]

Zach Elliott


Tra­duc­tion : Audrey A. et Nico­las Casaux

  1. Leh­to­nen, J., Kok­ko, H., Par­ker, GA. (2016). What do iso­ga­mous orga­nisms teach us about sex and the two sexes ? PTBS, 371(1706), 1–12.
  2. Per­rin, N. (2011). What uses are mating types–The ‘Deve­lop­men­tal Switch’ Model. Evo­lu­tion, 66–4, 947–956.
  3. Leh­to­nen, J., Par­ker, G. (2014). Gamete com­pe­ti­tion, gamete limi­ta­tion, and the evo­lu­tion of two sexes. Mole­cu­lar Human Repro­duc­tion, 20(12).
  4. Ibid.
  5. Grif­fiths, P. (2020). A Pro­cess Theo­ry of Bio­lo­gi­cal Sex. Socie­ty for Applied Phi­lo­so­phy, You­Tube.
  6. Bul­mer, MG., Par­ker, GA. (2002). The evo­lu­tion of anisogamy–a game-theo­re­tic approach. Pro­cee­dings Bio­lo­gi­cal Sciences, 269(1507), 2381–2388 ; da Sil­va, J. (2018). The evo­lu­tion of sexes–a spe­ci­fic test of the dis­rup­tive selec­tion theo­ry. Eco­lo­gy and Evo­lu­tion, 8, 207–219.
  7. Leh­to­nen, J., Par­ker, G. (2014); Par­ker, GA. (2014). The sexual cas­cade and the rise of pre-eja­cu­la­to­ry sexual selec­tion, sex roles, and sexual conflict. CSH Persp Bio.
  8. Leh­to­nen, J., Par­ker, G. (2019). Evo­lu­tion of the two sexes under inter­nal fer­ti­li­za­tion and alter­na­tive evo­lu­tio­na­ry path­ways. The Ame­ri­can Natu­ra­list, 193(5), 702–716.
  9. Scha­rer, L. (2017). The varied ways of being male and female. Mole­cu­lar Repro­duc­tion & Deve­lop­ment, 84.
  10. Grif­fiths, P. (2020). The exis­tence of bio­lo­gi­cal sex is no constraint on human diver­si­ty. Aeon.
  11. Bach­trog, D., et al. (2014). Sex Determination–Why So Many Ways of Doing It. PLoS Biol, 12(7).
  12. Kim­ball, J. (2020). Sex chro­mo­somes. LibreText.org.
  13. Wood­ward, D., & Mur­ray, J. (1993). On the effect of tem­pe­ra­ture-dependent sex deter­mi­na­tion on sex ratio and sur­vi­vor­ship in cro­co­di­lians. Pro­cee­dings : Bio­lo­gi­cal Sciences, 252(1334), 149–155.
  14. Cun­ha, G., et al. (2005). The onto­ge­ny of the uro­ge­ni­tal sys­tem of the spot­ted hye­na. Bio­lo­gy of Repro­duc­tion, 73, 554–564.
  15. Stol­ting, KN, Wil­son, AB. (2007). Male pre­gnan­cy in sea­horses and pipe­fish : beyond the mam­ma­lian model. Bioes­says, 29(9).
  16. Thre­sher, R. (1984). Repro­duc­tion in reef fishes. T.F.H. Publi­ca­tions, Inc., New Jer­sey ; Fau­tin & Allen. (1992). Ane­mone fishes and their host sea ane­mones, a guide for aqua­rists and divers. Wes­tern Aus­tra­lian Museum, Perth, p. 160.
  17. Khoo, LM., et al. (2018). Growth pat­tern, diet, and repro­duc­tive bio­lo­gy of the clown­fish Amphi­prion ocel­la­ris in waters of Pulau Tio­man, Malay­sia. The Egyp­tian Jour­nal of Aqua­tic Research, 44(3), 233–239.
  18. Open­ly. (2021). The gen­der bina­ries of male and female aren’t as uni­ver­sal as you think. Twit­ter.
  19. https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001899
  20. https://www.sciencesetavenir.fr/fondamental/biologie-cellulaire/aux-origines-de-la-reproduction-sexuee-des-bacteries-aphrodisiaques_116598
  21. https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/599084
  22. https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(06)02454–7.pdf
  23. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5031617/
  24. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5031617/
  25. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1558–5646.2011.01562.x
  26. https://bmcecolevol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471–2148‑4–34
  27. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.3656
  28. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.3656
  29. https://academic.oup.com/molehr/article/20/12/1161/1062990?login=false
  30. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.3656
  31. https://academic.oup.com/molehr/article/20/12/1161/1062990?login=false
  32. https://academic.oup.com/molehr/article/20/12/1161/1062990
  33. https://academic.oup.com/molehr/article/20/12/1161/1062990?login=false
  34. https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(06)02454–7.pdf
  35. https://academic.oup.com/molehr/article/20/12/1161/1062990?login=false
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  1. La par­tie sur la bio­lo­gie est inté­res­sante, bien expli­quée et bien sourcée.
    Les allu­sions aux mili­tants et à leurs reven­di­ca­tions sont une ver­sion cari­ca­tu­rale et par­fois fausse, et elles ne sont pas sourcées.
    Pour répondre de manière non sour­cée aus­si, le mili­tan­tisme fait la dif­fé­rence entre le sexe (bio­lo­gique) et le genre (social). C’est le genre social qui est remis en ques­tion, pas le sexe.

    1. Ces allu­sions ne sont pas sour­cées parce que pas vrai­ment le pro­pos. Peut-être que tu n’es pas fami­lier des choses qu’af­firment sou­vent les acti­vistes trans. Le fait est que beau­coup affirme tout et n’im­porte quoi sur le sexe (bio­lo­gique) et pas juste sur le genre. Beau­coup affirme qu’il existe une infi­ni­té de sexes (bio­lo­giques), d’autres qu’il en existe 3, d’autres qu’il en existe 5, d’autres qu’il en existe 7, d’autres qu’il en existe 48, etc.

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